LAS EDADES DE LA HISTORIA
Genómica y la historia evolutiva de los équidos
La familia de los équidos contiene un único género existente, Equus , que incluye siete especies vivas
agrupadas en caballos por un lado, y cebras y asnos por el otro. En contraste,
el registro fósil equino muestra que existió una diversidad extraordinariamente
más rica en el pasado y proporciona múltiples ejemplos de una evolución
altamente dinámica marcada por varias oleadas de radiaciones y extinciones
explosivas, migraciones transcontinentales y adaptaciones locales. En los
últimos años, las tecnologías genómicas han proporcionado nuevas soluciones
analíticas que han mejorado nuestra comprensión de la evolución equina,
incluida la radiación de especies dentro de Equus ;
la dinámica de extinción de varios linajes; y la historia de la domesticación
de dos especies individuales, el caballo y el burro. Aquí, proporcionamos una
visión general de estos desarrollos recientes y sugerimos áreas para futuras
investigaciones.
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DE LA
PALEONTOLOGÍA A LA PALEOGENÓMICA
Aunque muchos otros géneros vagaron por el Viejo y el Nuevo
Mundo en el pasado, actualmente solo existe un único género de especies
equinas, Equus . Se subdivide en
tres subgéneros principales, que probablemente representan un total de siete
especies ( 1 ). Equus subg. Equus agrupa
a los caballos salvajes y domésticos, mientras que Equus subg. Asinus está compuesto por burros salvajes y
domésticos, incluidos el kiang tibetano y los hemiones (u onagros) de Asia.
Finalmente, Equus subg. Hippotrigris incluye solo especies
africanas, a saber, la cebra de montaña, la cebra de Grevy y la cebra de
llanura. Los más de 42 géneros actualmente atribuidos a la familia de los
équidos están ahora extintos y, por lo tanto, se han definido en función del
registro paleontológico, de acuerdo con sus características morfoanatómicas y
sus rangos de distribución geográfica y temporal. En las últimas dos décadas,
los datos de ADN antiguo han ayudado a revisar categorías taxonómicas clásicas
y a menudo polémicas, lo que muchas veces ha dado como resultado el colapso de
linajes que anteriormente se consideraba que formaban sus propias especies.
La familia de los équidos ganó popularidad entre los
paleontólogos ya a finales del siglo XIX, cuando el famoso antropólogo Thomas
H. Huxley, también conocido por ser uno de los defensores más feroces de la
teoría de la evolución de Darwin, quedó fascinado por la colección de fósiles
equinos excavados por Othniel C. Marsh. Esta serie documentó una sorprendente
secuencia evolutiva que acompaña la transición de animales pequeños, multidedos
y ramoneadores a animales más grandes, monodedos y herbívoros. Aunque
originalmente se malinterpretó como una mera sucesión lineal hacia formas
morfológicas más ventajosas ( 2 ), esta transformación
se convirtió en un ejemplo emblemático de cambio macroevolutivo gradual, que ha
formado parte de todos los libros de texto de biología evolutiva desde su
caracterización temprana, cuando se cuestionó la teoría de la selección natural
( 3 ). A pesar del
considerable progreso en el campo de la paleontología, como el desarrollo de
nuevas técnicas de escaneo e imágenes ( 4 ), varias dificultades
han limitado nuestra comprensión de la evolución equina, especialmente en
escalas de tiempo microevolutivas cortas. Estas limitaciones incluyen la
naturaleza fragmentaria del registro fósil, la extensa plasticidad morfológica
encontrada dentro de grupos particulares y los casos generalizados de
convergencia morfológica, todo lo cual impide una delimitación sólida de las
especies y/o taxones subyacentes y, en consecuencia, de sus relaciones
filogenéticas ( 5 ).
La secuenciación de moléculas de ADN presentes en restos fósiles
ha aliviado parcialmente algunas de estas limitaciones, proporcionando una
fuente adicional de información filogenética junto con la variación
morfoanatómica. De hecho, el campo de la investigación del ADN antiguo comenzó
aproximadamente un siglo después del trabajo original de Huxley y Marsh, cuando
el equipo de Allan C. Wilson recuperó un fragmento de ADN mitocondrial de 229
pb de un espécimen de museo de la ahora extinta cebra quagga ( Equus quagga quagga ). Aunque corta, la
secuencia indicó afinidades genéticas cercanas con las cebras de montaña
simpátricas ( Equus zebra hartmannae )
( 6 ), una ubicación
filogenética que fue confirmada además por la secuenciación de sus genomas
nucleares completos aproximadamente 30 años después ( 7 ). Además de aclarar
una rama del árbol evolutivo equino, el estudio original de quagga mostró por
primera vez que las moléculas de ADN pueden persistir a través del tiempo, a
pesar de la rápida acumulación de daño químico post mortem ( 8 ). Desde entonces, el
ADN antiguo ha demostrado que la extinción no es una barrera absoluta para las
investigaciones genéticas. Sin embargo, debido a los desafíos técnicos, el
trabajo inicial priorizó la secuenciación de marcadores de ADN mitocondrial de
alta copia, y por lo tanto más abundantes, de especímenes que datan de los
últimos 10,000 a 100,000 años ( 9 ). Desde mediados de la
década de 2000, nuestra capacidad para recuperar ADN antiguo ha mejorado en
gran medida, siguiendo una serie de desarrollos técnicos que se han descrito
detalladamente en otra parte ( 10 , 11 ), que culminaron con
el advenimiento de la secuenciación de alto rendimiento. Como resultado, la
caracterización de genomas antiguos completos se ha vuelto cada vez más
asequible y se logra casi de manera rutinaria en instalaciones de laboratorio
limpias dedicadas. Aunque la gran mayoría de los genomas antiguos secuenciados
hasta la fecha datan de los últimos 1000 a 10 000 años, también se pueden
analizar especímenes mucho más antiguos, incluidos los del Pleistoceno medio.
El registro actual del genoma más antiguo se obtuvo de un metapodial de caballo
que se conservó en el permafrost seco y frío del Yukón durante 560 000 a
780 000 años. La secuencia ayudó a calibrar una edad de 4,0 a 4,5 millones
de años para la edad del ancestro común más reciente del género Equus ( 12 ).
ESPECIACIÓN
Y EXTINCIONES EQUINAS A LO LARGO DEL TIEMPO
Los équidos se originaron aproximadamente hace ∼55
Mya en América del Norte a partir de un grupo de pequeñas
especies ramoneadoras conocidas colectivamente como hyracotheres ( Figura
1 a ). Este grupo se
consideró durante mucho tiempo un género único, pero la reevaluación cladística
de las colecciones de fósiles descartó la monofilia del género Hyracotherium e incluso excluyó a la especie
tipo Hyracotherium leporinum de
la familia ( 13 ). Sifrhippus sandrae ahora se considera la
especie de équido más basal. Más allá de sus orígenes profundos, el registro
fósil sugiere que los équidos experimentaron cambios morfológicos relativamente
limitados durante el Eoceno (55–34 Mya) así como durante el Oligoceno (34–23
Mya), hasta que el Óptimo Climático del Mioceno medio (mMCO) representó un
punto de inflexión evolutivo aproximadamente 18–15 Mya ( 14 ). En ese momento, las
temperaturas aumentaron, transformando los biomas terrestres de bosques a
hábitats mixtos de bosque y sabana y abriendo una amplia gama de nichos
ecológicos vacantes, lo que desencadenó una de las radiaciones más explosivas
jamás caracterizadas, dando origen a un mínimo de 19 especies ( 14 ). Muchas de las
características anatómicas que se han vuelto altamente características de las
especies equinas actuales surgieron durante el siguiente millón de años. Estas
incluyen tamaños corporales más grandes, fusión de dedos e hipsodoncia (es
decir, el desarrollo de molares de corona alta, en relación con el cambio de
dieta a pastos más abrasivos y ricos en sílice; Figura
1a ) .
Figura 1
Historia evolutiva profunda de los équidos.
( a ) Importantes cambios
morfoanatómicos han marcado la evolución equina. ( b ) Árbol filogenético
que reemplaza a los miembros actuales y extintos del género Equus que se describen en el
texto principal. Abreviaturas: IBE, linaje extinto de caballos, originario de
Iberia; NWSL, caballos zancudos del Nuevo Mundo.
Sin embargo, sigue siendo controvertido si la radiación mMCO fue
adaptativa o no. Por ejemplo, las firmas de abrasión por microdesgaste están
indudablemente relacionadas con el hábitat y los cambios en la dieta ( 15 ). Sin embargo, las
marcas de daño dental típicas de las dietas de pastoreo mixto están presentes
millones de años antes de que surgiera la hipsodoncia ( 16 , 17 ). Del mismo modo, la
monodactilia no parece ser óptima de inmediato para soportar tamaños corporales
más pesados y probablemente requirió cambios conformacionales y locomotores
adicionales ( 18 ). El hecho de que las
especies de équidos extintos a menudo exhibieran anatomías similares, con un
rango de plasticidad intraespecífica que se superpone en gran medida a la
magnitud de la divergencia entre especies, contradice aún más el resultado
teórico de las radiaciones adaptativas. Se predice que tales escenarios, que
involucran pulsos de especiación impulsados por adaptaciones morfológicas,
producirán clados anatómicos bien diferenciados, en contraste con la
plasticidad morfológica observada en el registro fósil de équidos,
especialmente con respecto a la forma de los dientes ( 19 ). En conjunto, estos
estudios sugieren que las características morfológicas más emblemáticas de los
équidos actuales probablemente surgieron sólo como adaptaciones secundarias y
que el proceso de radiación no fue necesariamente inmediatamente adaptativo
( 20 ).
Como las tasas de especiación y extinción se mantuvieron
equilibradas posteriormente, los niveles de riqueza de especies se mantuvieron
estables durante los 10 millones de años posteriores a la radiación mMCO
( 14 ). El registro fósil
proporciona evidencia de que pequeñas criaturas parecidas a caballos, que retenían
dos dedos externos potencialmente vestigiales, fueron la tribu equina más
abundante durante ese período ( 21 ). Conocidos como los hipparioninos,
se expandieron con éxito mucho más allá de su área de distribución nativa del
norte de América y entraron en el Viejo Mundo hace unos 11,5 millones de años.
El éxito de este grupo fue considerable y claramente superaron en número a
otras tribus taxonómicas consideradas potencialmente ancestrales de los
miembros actuales de Equus , como
los dinohippinos ( 22 ). Sin embargo, el
descenso continuo de las temperaturas desde que terminó el mMCO ( 23 ) convirtió las sabanas
y bosques mixtos en pastizales secos y fríos a principios del Plioceno, hace
unos 5,3 millones de años, y los hipparioninos experimentaron una caída
drástica de la biodiversidad. Unos pocos géneros continuaron existiendo en
América del Norte, pero el último probablemente se extinguió a fines del Pleistoceno
temprano, hace unos 2 millones de años ( 24 ).
Équidos
extintos del Pleistoceno tardío de América del Norte
Además de los hipparioninos, otros linajes equinos subsistieron
en América del Norte a lo largo del Plioceno. Un ejemplo de ello lo
proporcionan los llamados caballos zancudos del Nuevo Mundo (NWSL),
originalmente definidos por las características delgadas de los huesos de sus
patas, que recuerdan a los asnos salvajes asiáticos modernos ( 25 ). Otros équidos, en
cambio, prosperaron fuera de sus áreas de distribución nativas. Este es, por
ejemplo, el caso de los hippidiformes y su género característico, Hippidion , que ingresaron a América del Sur
después de la apertura del istmo de Panamá hace aproximadamente ∼3
millones de años ( 26 ). Son fácilmente
reconocibles por sus huesos nasales largos y abovedados, y sobrevivieron como
poblaciones relictas en la Patagonia hasta al menos ∼10
mil años
( 27 ). El período que
abarca entre 13 y 8 mil años abarcó una extinción masiva de la megafauna
(conocida como la Extinción de la Megafauna del Pleistoceno Tardío) que borró
otras especies emblemáticas de América, como los mamuts y el tigre dientes de
sable ( 28 , 29 ). Los équidos en
general no se salvaron; la evidencia fósil y molecular respalda su extinción
total en América en ese momento.
La supervivencia de Hippidions y
NWSL hasta bien entrado el Pleistoceno Tardío, un período de tiempo compatible
con la preservación del ADN, también explica por qué sus restos fósiles han
sido el foco de muchos estudios y controversias sobre el ADN antiguo. Sorprendentemente,
el trabajo filogenético inicial colocó a
Hippidion más cerca de los caballos que de otros miembros vivos
del género Equus ( 30 , 31 ), contradiciendo las
expectativas paleontológicas de una divergencia mínima de 10 millones de años.
Como Orlando y sus colegas señalaron en su trabajo original ( 30 ), esta discrepancia
podría resolverse asumiendo que los restos fósiles utilizados para los análisis
genéticos se identificaron erróneamente como pertenecientes a Hippidion . De las muchas especies
paleontológicas de Equus que se
extendieron por Sudamérica durante el último millón de años ( 32 ), Equus ( Amerhippus ) neogenus fue contemporáneo y simpátrico
de Hippidion . Debido a la
presencia adicional de características morfológicas convergentes, se sugirió
por primera vez como una fuente potencial del material erróneamente
identificado. Esta hipótesis se demostró más tarde basándose en la evidencia
del ADN mitocondrial, a pesar de los argumentos morfológicos que sugerían lo
contrario ( 33 , 34 ). Una secuenciación
posterior de genomas mitocondriales completos, a partir de fósiles
inequívocos de Hippidion , colocó
a este linaje como externo a la corona de Equus e
indicó fechas de divergencia de 5,6 a 6,5 millones de años ( 35 ). Un trabajo similar
sobre caballos del norte de NWSL inicialmente respaldó estudios anteriores
basados en fragmentos cortos y parciales de ADN mitocondrial, que habían
ubicado erróneamente al grupo como hermano de los caballos ( 36 ). Solo gracias a los
genomas mitocondriales completos de un mayor número de especímenes, así como a
los genomas nucleares parciales, se reveló finalmente que los caballos de NWSL
formaban su propio género nuevo, Haringtonhippus ,
que actualmente consta de una sola especie, Haringtonhippus
francisci ( 37 ).
Los miembros de Equus ya se habían extendido
a través de Beringia hacia el Viejo Mundo antes de su extinción en el norte de
América, de forma similar a lo que los hipparioninos habían hecho un millón de
años antes. Sin embargo, se sabe poco sobre el momento exacto de dicha
dispersión, excepto que probablemente implicó un mínimo de dos olas
independientes. La más temprana tuvo lugar hace unos 2,6 millones de años y está
encarnada en el llamado evento de dispersión Elefante- Equus , que trajo una gama completamente
nueva de herbívoros a las estepas euroasiáticas. Estos incluían los llamados
équidos similares a los estenoninos, que fueron los ancestros de todas las especies
equinas vivientes excepto el caballo ( 38 , 39 ). Se cree que la
segunda migración de los miembros de Equus fuera
de América ocurrió durante el evento final del Villafranquiano, hace unos 0,9 a
1 millón de años, durante un episodio que representó un importante cambio en el
paisaje faunístico euroasiático ( 40 ). Esta segunda
migración trajo consigo a los verdaderos caballos y a sus ancestros Equus (colectivamente, los caballinos), que
se expandieron rápidamente por Eurasia y reemplazaron en gran medida a las
poblaciones de estenoninos en todas partes, excepto en África ( 41 ). En este caso,
nuevamente, el ADN antiguo ayudó a refinar el conjunto de eventos evolutivos
que dieron lugar al surgimiento, la dispersión y la extinción de dos especies
para las cuales los modelos paleontológicos solo podían basarse en datos
morfológicos fragmentarios ( 42 ).
La primera de estas especies es la llamada hidruntina, Equus hydruntinus , que se distribuyó desde
Europa occidental hasta Oriente Medio y se documentó por primera vez en el
registro fósil de 350.000 años de antigüedad de la cueva Les Trois Frères, en
el sur de Francia. Las escasas apariciones de fósiles han sugerido una posible supervivencia
en áreas dispersas como la península Ibérica, el sureste de Europa, Turquía e
Irán hasta la Edad del Hierro ( 43 ). Sin embargo, la
especie puede haber seguido existiendo hasta la Edad Media, ya que podría
corresponder al enigmático cebro que a menudo se describe en documentos
históricos como poblador de Iberia hasta el siglo XVI ( 44 ). La compleja mezcla
de rasgos anatómicos exhibidos por E. hydruntinus ,
que combina caracteres similares a los de los asnos y a las cebras ( 45 ), hace que su
identificación sea particularmente difícil en ausencia de conjuntos óseos
completos y su ubicación filogenética es solo sugerente. Los datos genéticos
mitocondriales, sin embargo, apoyaron consistentemente sus afinidades cercanas
con los asnos asiáticos salvajes, como mejor representados por los onagros
actuales ( Equus hemionus )
( 46 , 47 ). Más específicamente,
la proximidad genética a ciertas subespecies de onagros, como los khurs indios
o los kulans iraníes, indica que E. hydruntinus probablemente
fue una subpoblación de onagros que se diferenciaron del suroeste de Asia hacia
Europa ( 48 ). Los análisis de ADN
antiguo de un supuesto espécimen de cebro, a su vez, rechazaron las afinidades
genéticas con los onagros y revelaron una relación cercana con los burros,
desafiando la hipótesis de la supervivencia de los hidruntinos más allá de la
Edad de Hierro ( 47 ).
Otra especie para la cual nuestro conocimiento se ha beneficiado
mucho de los análisis de ADN antiguo es Equus
ovodovi. Esta especie pertenece a un linaje de Equus que primero se consideró desaparecido
durante el Pleistoceno Medio (0,77–0,13 Mya) ( 49 ). Sin embargo, genomas
mitocondriales completos revelaron su presencia durante y hasta el final del
Pleistoceno Tardío en Rusia ( 49 ) y el noreste de China
( 50 ), respectivamente. Su
ubicación filogenética exacta sigue siendo controvertida, con algunos estudios
de ADN antiguo que respaldan afinidades más cercanas con las cebras que con los
asnos ( 50 , 51 ), pero otros sugieren
un posicionamiento basal dentro de las estenoninas ( 36 , 37 , 47 ). Tal inestabilidad
filogenética puede deberse al hecho de que la radiación de las estenoninas fue
explosiva y tuvo lugar muy rápidamente, como lo sugieren los genomas nucleares
completos de sus parientes vivos ( 7 ). Cabe destacar que el
único estudio que exploró información nuclear parcial, de un número limitado de
marcadores, respaldó una ubicación basal dentro de las estenoninas, como se
representa en la
Figura 1b . Sin embargo, se
necesitan más datos antes de poder determinar con certeza las verdaderas
afinidades filogenéticas de E. ovodovi .
A diferencia de otros continentes, la dispersión de los équidos
en África y a través de ella sigue siendo muy incierta, como lo ilustra mejor
la evolución del asno salvaje africano. Su origen temporal, delineado por su
separación de los asnos salvajes asiáticos, es ambiguo. Según la distribución
de la variación genética a lo largo de los genomas individuales ( 52 ), los asnos salvajes
africanos y asiáticos tuvieron trayectorias demográficas paralelas hasta hace
unos 1,4 millones de años, pero una dinámica divergente a partir de entonces
( 7 , 53 ). Sin embargo, la
inferencia filogenética estimó que los asnos salvajes africanos y asiáticos se
separaron hace aproximadamente unos 0,5 millones de años basándose en datos de
todo el genoma ( 7 ), o unos 2,3 millones
de años, aprovechando la variación en la región de control del ADN mitocondrial
(ADNmt) ( 54 ). Su origen geográfico
tampoco está claro. Una visión ampliamente aceptada es que surgieron en Asia,
con algunos académicos postulando una entrada posterior en África hace unos 0,5
millones de años ( 55 ), aunque otros han
descrito restos fósiles similares a asnos de unos 1,8 millones de años en Aïn
Hanech, Argelia ( 56 ). La otra posibilidad
supone un origen africano, seguido de una recolonización más reciente de Asia.
Esta última se basa en parte en la rotación que se produjo en Eurasia por el
evento de dispersión de finales del Villafranquiano, cuyas consecuencias
podrían haber borrado a los asnos salvajes de Eurasia. Un origen africano es
posible basándose en el fósil africano más antiguo, que está
estratigráficamente datado en 2,3 millones de años ( 39 ), lo que respalda la
presencia de antiguos estenoninos en ese continente mucho antes de la
estimación genómica más temprana de especiación en asnos y cebras hace 2
millones de años ( 7 ). Este fósil fue
identificado como perteneciente a una cebra de Olduvai ( Equus oldowayensis ), que se parecía
curiosamente más a la cebra de Grevy actual ( Equus
grevy ) que al asno salvaje ( 57 ), a pesar del hecho de
que su edad de 2,3 millones de años precede en gran medida a la división de
ambos linajes.
Independientemente de sus orígenes profundos, la historia
evolutiva posterior de los équidos en África sigue siendo igualmente incierta.
Las temperaturas cálidas presentes en la gran mayoría del continente
proporcionan condiciones ambientales menos favorables para la preservación del
ADN. Los estudios de ADN antiguo han tenido éxito solo en los períodos de
tiempo más recientes, arrojando algo de luz sobre la historia evolutiva de dos
equinos extintos nativos de África. La primera especie se conoce como la cebra
gigante del Cabo ( Equus capensis )
y se describió a principios de la década de 1900 a partir de una mandíbula
parcial recuperada cerca de Ciudad del Cabo. Con un peso de hasta 400 kg y una
altura de dos metros, E. capensis estuvo
potencialmente muy extendida por África en el pasado y sobrevivió al menos
hasta el Pleistoceno tardío ( 58 , 59 ). Tradicionalmente
sinonimizada como la misma especie que E.
oldowayensis ( 59 ), E. capensis también se parecía a la cebra de
Grevy actual. Por ahora, los datos de ADN mitocondrial del único ejemplar de
cebra gigante del Cabo caracterizado contradicen esta opinión, apoyando
afinidades más estrechas con las cebras comunes ( 47 ). Se requieren
estudios futuros que incluyan más especímenes y/o datos genómicos nucleares
para justificar una revisión completa de su definición taxonómica actual.
Por el contrario, la ubicación del quagga extinto como una
subpoblación de cebras de llanura está bien respaldada tanto por una secuencia
completa del genoma ( 7 ) como por múltiples
secuencias parciales de ADNmt ( 60 ). La comparación del
genoma del quagga extinto con los datos de SNP de secuenciación de ADN asociado
al sitio de restricción de cebras de llanura vivas ( 61 ) confirmó al quagga
como un grupo adicional junto con los nueve nichos existentes de diversidad
molecular descritos para esa especie. Cabe destacar que estas subpoblaciones
reflejan pobremente las unidades de conservación definidas según criterios
morfológicos, en consonancia con trabajos anteriores basados en datos de
microsatélites y regiones de control mitocondriales ( 62 ), lo que sugiere
estrategias de gestión no óptimas en la conservación de las cebras de llanura.
Junto con los caballos y los burros, el género Equus ofrece una oportunidad excepcional
para documentar las diferencias y paralelismos en dos procesos de domesticación
independientes. A diferencia de otros animales que proporcionan carne, leche y
lana, los caballos y los burros se han utilizado principalmente por su
capacidad de transporte, lo que mejoró considerablemente la movilidad de las
sociedades pastoriles. De hecho, los burros fueron cruciales como animales de
trabajo y carga, y revolucionaron el comercio terrestre de larga distancia
entre el norte de África y el oeste de Asia. Además, la equitación brindó la
primera oportunidad para el transporte rápido y de larga distancia. Dada su
trascendental importancia en la historia de la humanidad, ambas especies han
recibido mucha atención académica, incluso por parte de investigadores del ADN
antiguo en los últimos años.
Todavía se desconoce cómo, dónde y cuándo se domesticaron los
burros. La visión más comúnmente aceptada se basa en evidencia genética,
etnográfica y arqueológica. Supone que la desertificación de la región del
Sahara que siguió al Período Húmedo Africano durante el Holoceno medio
desencadenó la domesticación del burro a medida que los pastores nómadas de
ganado buscaban animales de carga mejor adaptados a entornos duros y áridos y
capaces de viajar largas distancias y transportar cargas pesadas ( 63 ). Los asnos salvajes
del noreste de África satisfacían todos estos requisitos. Modelos alternativos
han sugerido el Levante, el actual Yemen y la región del sudoeste de Asia como
posibles centros de domesticación ( 64 , 65 ). Independientemente
de la ubicación exacta, hay pocas dudas genéticas de que los orígenes del burro
doméstico se encuentran en los ancestros del asno salvaje africano ( Equus africanus asinus ) ( 66 ), descartando a los
hemiones y kiangs ( Equus kiang )
como posibles especies parentales ( 67 ).
El debate sobre cuál de las tres subpoblaciones de asnos
salvajes africanos que se sabe que existieron en el norte y este de África
( 68 ) dio origen al burro
doméstico sigue siendo polémico. Estas incluyen el asno salvaje del Atlas
(argelino), que se representa en mosaicos romanos con patas rayadas y una cruz
en el hombro y probablemente se extendía desde el actual Marruecos y
posiblemente hasta Túnez y más allá ( 69 ). Caracterizado por
orejas más largas y ausencia de rayas en sus patas, el asno salvaje de Nubia
también representa una fuente candidata de ascendencia para la domesticación
del burro. Similar a lo que sucedió con sus primos del Atlas, los asnos
salvajes de Nubia han sido acorralados en el desierto de Nubia del noreste de
Sudán debido a la invasión humana y la competencia por el hábitat con las
existencias domésticas. Ninguno ha sido visto en estado salvaje desde la década
de 1970, aunque se afirma que una población remanente, posiblemente
asilvestrada o mezclada con domésticos, sobrevive en la reserva natural de
Gabal Elba, actualmente bajo soberanía egipcia. Por lo tanto, el asno salvaje
de Nubia se considera en peligro crítico de extinción y muy probablemente
extinto ( 70 ). Finalmente, el asno
salvaje somalí de Kenia, Etiopía y los afars es la última de las tres posibles
fuentes candidatas de domesticación. Su estado de conservación también está en
peligro crítico, ya que es posible que aún queden menos de 200 individuos en
estado salvaje ( 71 ).
La evidencia arqueológica indiscutible más temprana de la
domesticación del burro la proporcionan diez esqueletos adultos excavados en el
complejo faraónico de Abidos, Egipto, y datados en 5.000 años ( 72 ). La ubicación
geográfica y las similitudes morfométricas específicas sugieren que estos
restos corresponden a asnos nubios en etapas tempranas de domesticación, que
aún no habían desarrollado plenamente las características morfoanatómicas de
los animales domésticos. La presencia de artropatías evidentes no deja lugar a
dudas de que estos animales se utilizaban para soportar cargas pesadas y, por
lo tanto, fueron domesticados.
Junto con el probable y largo proceso necesario para desarrollar
por completo las características anatómicas domésticas, el hecho de que
múltiples posibles fuentes de poblaciones ancestrales silvestres coexistieran
hasta hace poco ha limitado aún más los modelos actuales de domesticación del
burro. Sin embargo, los estudios genéticos han intentado explorar patrones de
variación genética mitocondrial para comprender mejor este proceso. Estos
revelaron la presencia de dos haplogrupos principales de ADNmt en los burros
actuales, de aquí en adelante denominados Clados 1 y 2 ( 66 ). Con una fecha de
divergencia estimada de al menos 100 kya, se ha interpretado que estos dos
linajes maternos representan dos poblaciones de asnos salvajes que contribuyen
a las líneas maternas domésticas contemporáneas ( 73 ). El Clado 1 muestra
la afinidad más cercana con el asno salvaje de Nubia e incluye múltiples
haplotipos que se segregan con frecuencias pequeñas a moderadas. Esta
estructura de haplotipos respaldó la posible repoblación a partir de progenitores
de burros salvajes en el acervo doméstico y la especulación de que los pastores
de burros pueden haber mantenido el cruzamiento con especímenes salvajes en un
intento de aumentar la fuerza y la resistencia de sus animales. Por el
contrario, los miembros del Clado 2 se agrupan en dos haplotipos principales
( 57 ). Primero se asumió
que se originaron a partir del asno salvaje somalí, pero la distancia genética
calculada en la región de control mitocondrial posteriormente descartó esta
hipótesis ( 73 ). Las fuentes alternativas
de ascendencia del Clado 2 involucran a parientes ahora extintos del asno
salvaje somalí, una población desconocida de Yemen, o incluso el asno salvaje
del Atlas ( 56 ), aunque la última
opción se consideró originalmente como la menos probable ( 68 ).
Las fluctuaciones demográficas dentro del Clado 1 y el Clado 2
se han reconstruido mediante gráficos de horizonte bayesianos basados en un
extenso panel mundial de regiones de control mitocondrial de burros ( 74 ). Esto respaldó
trayectorias evolutivas distintivas para los miembros del Clado 1 y 2, en las
que la población efectiva del Clado 1 casi se duplicó hace unos 8.000 años,
mucho antes de la evidencia arqueológica más temprana de la domesticación del
burro en Egipto. Se desconoce si esto refleja una respuesta demográfica natural
al cambio ambiental, la señal de un éxito de domesticación sorprendentemente
joven o problemas de calibración del reloj del ADN mitocondrial. La variación
mitocondrial también reveló cierto nivel de estructura geográfica dentro de
África, en la que los burros nativos desde el Golfo de Guinea hasta Senegal
generalmente se agruparon dentro del Clado 1, mientras que los muestreados de
la costa este de África y el Magreb, pero también de Iberia e Italia,
pertenecían al Clado 2. El resto de Eurasia muestra proporciones equilibradas
entre ambos clados, lo que posiblemente refleja que ambos linajes maternos se
extendieron fuera de África a través de la Península Arábiga una vez
domesticados. De hecho, la Península Arábiga podría representar una zona de
hibridación, debido a los altos niveles de variabilidad genética medidos allí,
pero también puede haber servido como otro centro de domesticación, como lo
sugieren las cantidades sustanciales de diversidad privada encontradas en 15
microsatélites autosómicos entre las poblaciones de Yemen y Omán ( 75 ).
Combinada con datos arqueológicos, la diversidad genética apunta
hacia dos centros potenciales y no mutuamente excluyentes de domesticación de
burros. La primera se conoce como la hipótesis egipcia y ubica la domesticación
dentro del valle del Nilo hace 5-6 kya. La segunda se conoce como la hipótesis
pastoralista y aboga por una domesticación anterior en el noreste de África,
después de la hiperaridificación del Sahara durante el Holoceno medio. Esta
hipótesis está ganando popularidad e incluye el Cuerno de África y la Península
Arábiga, que históricamente estaban conectados por el estrecho de
Bab-el-Mandeb, como posibles centros de domesticación. A favor de esta
hipótesis están los mayores niveles de diversidad privada nuclear encontrados
en esta región ( 75 ), la posición central
de los haplotipos de ADNmt etíopes ( 76 ), y la presencia de la
colección más grande de burros arqueológicos (o asnos salvajes) conocida hasta
la fecha en el actual Yemen, aunque su contexto arqueológico y descripción
morfológica no son concluyentes con respecto a su posible estado de
domesticación ( 77 ). Para concluir,
nuestra comprensión del proceso subyacente a la domesticación del burro es muy
preliminar y son necesarios más trabajos arqueológicos y la caracterización de
la diversidad genómica presente en los burros modernos y antiguos.
El final de
la Edad de Hielo, datado geológicamente en 11,5 kya, marcó el comienzo de una
época sustancialmente más cálida conocida como el Holoceno ( 78 ). Los casquetes polares y los
glaciares del norte se derritieron gradualmente, y las temperaturas elevadas
aumentaron la densidad forestal en Eurasia, fragmentando los hábitats
esteparios preferidos de los caballos ( 79 ). Si los caballos salvajes europeos
se adaptaron luego a los bosques postglaciales ha sido objeto de un intenso
debate científico, con modelos de nicho ecológico ( 80 ) que informan preferencias de
hábitat bastante diferentes para los caballos en Asia y Europa y, por lo tanto,
respaldan las teorías de adaptación local ( 81 ). Las firmas de selección para una
mutación dentro del gen Agouti ,
estrechamente asociada con la coloración negra del pelaje, también han respaldado
las teorías adaptativas en las que el camuflaje oscuro podría conferir mayores
tasas de supervivencia dentro de bosques esencialmente hechos de sauces ( 80 , 82 ). La rareza de los restos de
caballos, ilustrada tanto por las trayectorias demográficas en declive reconstruidas
a partir de patrones de variación genética ( 12 , 83 ) como por la menor cantidad de
apariciones fósiles de caballos que de otros mamíferos adaptados a los bosques,
como ciervos y jabalíes, contradice la idea de que las poblaciones de caballos
prosperaran en entornos forestales en esa época ( 84 ). De cualquier manera, el paisaje
poblacional disperso encontrado en Eurasia durante la primera mitad del
Holoceno restringe los posibles centros geográficos de domesticación a un
número limitado de regiones que proporcionan condiciones ecológicas adecuadas
para la supervivencia de los caballos, como la Península Ibérica, Anatolia y
las estepas pónticas y de Asia Central ( 85 ).
Las estepas
de Asia Central: Botai
La evidencia
arqueológica más temprana de la domesticación de caballos apunta a Asia Central
∼5,5 kya ( 86 ). Aquí, los asentamientos humanos
asociados con la llamada cultura Botai incluyeron más de cien casas de pozo y
vastos conjuntos faunísticos que consistían casi exclusivamente en caballos. Se
identificó evidencia de enjaezamiento, ordeño y corraleo, todo lo cual sugiere
un manejo controlado por humanos ( 83 ). Por lo tanto, se consideró que los
caballos Botai eran los ancestros más probables de todos los caballos domésticos
que viven en el planeta hoy. Sin embargo, la secuenciación de 20 de sus genomas
reveló una imagen completamente diferente, en la que ni los caballos Botai ni
cinco caballos adicionales excavados en el sitio arqueológico de Borly, de ∼5,000 años de antigüedad, ubicado aproximadamente a 450 millas
de Botai, mostraron una ascendencia significativa con los caballos domésticos modernos ( 83 ). Se descubrió que eran los
ancestros directos de los caballos de Przewalski, que anteriormente se
consideraban los últimos caballos salvajes del planeta. Después de Borly, la
trayectoria evolutiva de este linaje sigue siendo enigmática durante casi cinco
milenios, hasta que los caballos de Przewalski fueron redescubiertos hace solo
150 años como una población en libertad y se asumió que eran salvajes. Los
caballos de Przewalski casi se extinguieron durante el siglo XX y sobrevivieron
a partir de un stock cautivo de 12 a 15 fundadores solo gracias a enormes
esfuerzos de conservación y reintroducción. La genómica antigua ayudó a aclarar
sus verdaderos orígenes evolutivos y reveló que representan el único legado
vivo de una población humana ahora extinta que domesticó por primera vez al
caballo hace unos 5,5 mil años ( 87 ). La paleogenómica también ha
demostrado que el genoma de los caballos domésticos modernos desciende de un
linaje genético distinto (en adelante denominado DOM2), que divergió del que
dio lugar a los caballos Botai hace unos 35 a 45 mil años ( 83 , 88 ). Actualmente se desconoce dónde y
cuándo se domesticó este segundo linaje de caballos.
La Península
Ibérica
Iberia fue
propuesta durante mucho tiempo como un posible centro de domesticación para
caballos, basándose principalmente en las condiciones paleoclimáticas adecuadas
y el extenso material arqueológico biológico y cultural asociado a los caballos
en la región, incluyendo pinturas rupestres ( 89 ). En los últimos 15 años, los
estudios genéticos han tenido como objetivo aclarar el papel que jugó Iberia
durante la domesticación del caballo. En primer lugar, se encontró que la
diversidad genética actual era especialmente elevada en las poblaciones DOM2
ibéricas nativas para 12 loci microsatélites ( 85 ). También se encontró que dos
haplogrupos mitocondriales, C y D1, eran exclusivos de las razas modernas
nativas de Iberia, lo que sugiere un evento de domesticación local ( 90 , 91 ). Sin embargo, los datos de ADN
antiguo descartaron el haplogrupo D1 como marcador de domesticación, porque
parece haberse extendido en Iberia solo durante la época medieval ( 90 ).
La secuencia
del genoma de los antiguos caballos ibéricos, excavada en asentamientos del
vaso campaniforme, reveló que existió un linaje aún desconocido y
extremadamente divergente en la región durante el tercer milenio a. C. (este
linaje ahora extinto, originario de Iberia, se denominará en adelante
IBE; Figura 2 a ) ( 92 ). Aunque permaneció sin detectar
sobre la base de la variación morfológica, el IBE exhibió niveles elevados de
diferenciación genética, lo que respalda una historia de aislamiento dentro de
Iberia durante el Último Máximo Glacial. Se descubrió que sus genomas también
portaban ascendencia de un linaje fantasma aún más divergente y aún no
caracterizado, incluidos los cromosomas Y de los únicos dos sementales IBE
jamás caracterizados. Las distribuciones geográficas y temporales de este
linaje fantasma siguen siendo desconocidas e invitan a una mayor investigación.
Por ahora, los niveles exclusivos de deriva genética encontrados en los cuatro
genomas IBE secuenciados rechazan al IBE como ancestro de los domésticos
modernos. Sin embargo, según las estadísticas f G ( 93 ), contribuyeron con un ∼1–12% de ascendencia a diversas razas
domésticas modernas y antiguos especímenes domésticos ibéricos datados de la
Edad del Hierro ( 92 ). Queda por investigar si la
ascendencia IBE entró en el linaje DOM2 tras un evento de mezcla natural, junto
con el fenómeno del vaso campaniforme que se expandió desde Iberia por Europa
Occidental, o bajo la influencia de otros cambios culturales y/o de
civilización importantes.
Figura 2
Domesticación
de caballos. ( a ) Polimorfismos en la región de control mitocondrial de Equus ,
recuperados por Lira y colegas ( 88 ), genotipados aquí
para algunos genomas antiguos con fines comparativos. El cuadrado azul resalta
las mutaciones compartidas entre los caballos IBE y Lusitanos portugueses
dentro del haplogrupo mitocondrial C, ausente en otras razas o poblaciones
antiguas. ( b ) Exploración de selección de todo el genoma realizada
por Fages y colegas ( 90 ) a lo largo del
cromosoma ECA11 ( 90 ). El subpanel
inferior amplía el grupo de genes HOXB , mostrando la señal de selección más fuerte entre HOXB13 y TTLL6 .
Las mutaciones en este último gen están asociadas con el síndrome de Joubert
que causa alteraciones en la coordinación locomotora.
Otros orígenes genómicos potenciales
Como los patrones de variación genómica han revelado que los
caballos Botai e IBE no representan la fuente de ascendencia más dominante
dentro de los caballos domésticos modernos, investigaciones posteriores se
dirigieron a otros linajes existentes como posibles candidatos. Uno de estos
candidatos pertenece a un linaje que divergió de DOM2 hace ∼110
kya, y que se identificó por primera vez en poblaciones silvestres del
Pleistoceno tardío de la península subártica de Taymir en Siberia ( 94 ). Este se asignó
tentativamente a Equus lenensis ,
una especie descrita con base en el análisis morfológico de un espécimen de
potro que permaneció momificado en el permafrost siberiano ( 95 ). Secuencias genómicas
adicionales demostraron que el linaje sobrevivió hasta bien entrado el Holoceno
en el noreste de Siberia y al menos hasta hace 5,1 kya ( 94 , 96 ), una época
contemporánea a los asentamientos Botai ( 86 ). Aunque las
estadísticas D ( 97 ) apuntan a un exceso
de deriva compartida entre E. lenensis y
DOM2 en relación con los caballos de Przewalski ( 94 ), este exceso se
pierde al reemplazar los caballos de Przewalski por sus ancestros Botai ( 83 ). Por lo tanto, el
escenario más parsimonioso es que E. lenensis no
contribuyó a DOM2, sino que el linaje Botai-Borly experimentó una dilución de
los alelos de E. lenensis (en
relación con DOM2) hasta que fue redescubierto en la forma de los caballos de
Przewalski. Esta dilución posiblemente se debió a la introgresión de un linaje
fantasma de caballos aún más divergente que permanece sin caracterizar por
ahora.
La construcción histórica de los caballos modernos
Independientemente de las raíces evolutivas de la ascendencia de
DOM2, que aún están por descubrir, el caballo doméstico que conocemos hoy no
fue diseñado en un proceso de la noche a la mañana, sino que se formó gradualmente
después de milenios de crianza. La evidencia actual apoya los roles no
simétricos de las yeguas y los sementales en este proceso, ya que los machos
parecen estar sobrerrepresentados en el registro arqueológico desde la Edad de
Bronce temprana, hace unos ∼3.9 kya ( 98 ). La considerable
diversidad mitocondrial encontrada en las razas modernas también indica que se incorporaron
múltiples líneas maternas al acervo doméstico a lo largo de la historia ( 99 ), mientras que su
diversidad cromosómica Y extremadamente reducida confirma que solo un puñado de
líneas paternas orientales influyentes dominaron la reproducción doméstica
durante los últimos 850–1,300 años, especialmente durante los últimos tres
siglos ( 100 ). Esta influencia
oriental es tan pronunciada que solo se encontró que aquellas poblaciones que
se establecieron antes, fuera de la industria occidentalizada de la cría de
caballos, portaban haplotipos cromosómicos Y más divergentes. Este es, por
ejemplo, el caso de los caballos yakutianos, una raza de origen mongol y
adaptada para sobrevivir a los inviernos más fríos del hemisferio norte ( 96 ). También se descubrió
que las razas escandinavas, como los caballos islandeses y los de las Shetland,
conservaban líneas paternas adicionales ( 101 ).
Además de las preferencias sesgadas por género, otros criterios
contribuyeron a dar forma al genoma del caballo moderno. Los criadores
anteriores han seleccionado preferentemente ciertos fenotipos de caballos, una
práctica que distorsionó las genealogías genéticas locales y dejó huellas
moleculares de selección a lo largo de sus genomas. Los objetivos de selección
más comunes encontrados en el genoma de los caballos modernos se han revisado
ampliamente ( 99 , 102 , 103 ). Por lo tanto,
decidimos resumir la información obtenida agregando la dimensión temporal
proporcionada por las series de tiempo de ADN antiguo. En su estudio seminal,
Schubert y colegas ( 94 ) compararon los
genomas de 2 E. lenensis salvajes
y 6 razas domésticas para identificar 125 genes candidatos para la selección.
Sus respectivas funciones en el comportamiento y los sistemas nervioso,
circulatorio y musculoesquelético sugirieron un posible papel durante la
domesticación, aunque la adaptación a entornos naturales en lugar de la
exposición humana también puede sustentar las firmas detectadas, especialmente
a medida que los dos linajes divergieron hace ∼110 kya. El desarrollo de LSD
(siglas de Niveles de Diferencias Exclusivamente Compartidas), un nuevo método
estadístico
que permite la detección de barridos antiguos en
cualquier rama predefinida de un árbol poblacional ( 104 ), ayudó a reducir aún
más la lista de genes candidatos que se seleccionaron después de la divergencia
de los linajes DOM2 y de Przewalski, potencialmente en relación con la
domesticación ( 105 ). Curiosamente, el
"aprendizaje asociativo anormal" fue una de las categorías de
Ontología Génica que se encontró que estaba significativamente sobrerrepresentada,
lo que sugiere que los criadores anteriores pueden haber recompensado las
capacidades de aprendizaje mejoradas durante las primeras etapas de
domesticación. El enriquecimiento de la cresta neural también fue
significativo, en línea con la teoría de la cresta neural que postula un papel
importante de estas células madre en el desarrollo de los rasgos que se
encuentran comúnmente en los animales domésticos y que forman colectivamente el
llamado síndrome de domesticación ( 106 ; aunque véase 107 para una descripción
general crítica).
KITLG , que está asociado con
el desarrollo de la cresta neural pero también con la falta de pelaje Dun de
tipo salvaje, proporciona un ejemplo de un gen de este tipo bajo selección
( 108 ). La selección
temprana en KITLG coincide con la
explosión de patrones de coloración del pelaje detectados en otros loci ( 109 ), que tradicionalmente
se considera un sello distintivo de la domesticación ( 110 , 111 ). Además de los
cambios en la coloración del pelaje, la locomoción y la morfoanatomía parecen
haber sido objetivos de selección recurrentes durante la domesticación ( 92 ). Por ejemplo, las
variantes involucradas en el rendimiento de las carreras ( 112 ) o la marcha ( 113 ) muestran trayectorias
paralelas a lo largo del tiempo, primero permaneciendo en frecuencias bajas a
moderadas hasta volverse cada vez más populares en el último milenio. Se
detectaron firmas de selección en loci clave para el desarrollo de extremidades
y morfológico en los caballos de los nómadas escitas de la Edad de Hierro
( 105 ), pero también en
muestras más recientes, coincidiendo con la creciente influencia de las líneas
paternas orientales ( 92 ). Curiosamente, esto
último implica dos grupos de genes HOX
independientes, uno de los cuales abarca el complejo HOXB ( Figura 2 b ), que también se ha
encontrado como candidato de selección en diferentes razas, como los caballos
de sangre caliente alemanes y las razas nativas de los Balcanes, Austria y
Hungría ( 114 ).
Con la
revolución industrial, las economías de los países desarrollados se han
orientado cada vez más hacia una mayor productividad mediante la
especialización de tareas. Esto también aplica a los animales domésticos, que
se especializaron cada vez más y se criaron en líneas de sangre independientes
para tareas específicas. Además, el desarrollo de los primeros vehículos a
motor brindó una alternativa atractiva a los caballos y burros para el
transporte, y muchas poblaciones equinas locales sufrieron descensos drásticos
durante el siglo XX. En conjunto, el desarrollo de una industria ganadera y la
depreciación general de los caballos en nuestras economías modernas han tenido
un impacto considerablemente negativo en el tamaño efectivo de sus poblaciones,
y la conservación de las razas de ganado se ha convertido en una preocupación
política cada vez más importante.
En este
contexto, la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la
Agricultura (FAO) lanzó el Sistema de Información sobre la Diversidad de los
Animales Domésticos (DAD-IS; http://www.fao.org/dad-is/data/en/ ), una base de datos colaborativa que
define las prioridades de conservación según el número de machos y hembras
reproductores disponibles en cada raza individual ( 115 ). Aunque todavía perfectible, esta
herramienta y FAOSTAT revelan que los países europeos han perdido el 80% de sus
existencias de burros en los últimos 50 años, una proporción que alcanza hasta
el 97% en países como Grecia e Italia ( 116 ). La situación no parece ser mucho
mejor para los caballos, con 200 razas catalogadas como amenazadas en DAD-IS y
80 catalogadas como ya extintas.
Desde un
punto de vista genético, considerar solo el número de machos y hembras
reproductivos puede no ser suficiente para evaluar el riesgo de extinción de la
raza. Esto se debe a que las nuevas mutaciones son raras y se necesitarán
cientos de generaciones antes de que se puedan recuperar cantidades
significativas de variabilidad de las mutaciones de novo, incluso si la
población del censo crece rápidamente ( Figura
3 a ). Por lo tanto, las medidas directas
de diversidad genética ciertamente ayudarían a definir estrategias de
conservación sólidas. En los burros, dichas medidas se basan principalmente en
marcadores mitocondriales y microsatélites autosómicos, pero estos conjuntos de
datos y su compatibilidad cruzada siguen siendo limitados. Aunque China parece
retener una variación ancestral considerable ( 117 ), el número y la ubicación de otros
posibles puntos calientes y fríos de diversidad genética aún deben evaluarse
más a fondo. Se han realizado más estudios genéticos para caballos, incluso a
escala del genoma. Las series temporales de ADN antiguo del genoma completo han
revelado una caída repentina de ∼16%
en la heterocigosidad durante los últimos 200 años ( 90 ). Esta caída se vio reflejada en un
aumento repentino del 4% en las cargas mutacionales, una medida proporcional al
número total de variantes deletéreas presentes en un genoma dado en el estado
homocigoto ( 81 , 90 , 103 ). Se cree que tanto la caída de la
diversidad como el aumento en las cargas mutacionales son resultado de los
efectos combinados de la fragmentación de la población en los sementales y las
disminuciones demográficas generales, que obstaculizan la eficacia de la
selección negativa para filtrar las mutaciones deletéreas ( 118 ). Estos efectos son particularmente
prevalentes en los caballos de trabajo de sangre fría y, en menor medida, en
los caballos de sangre caliente y, especialmente, en los caballos de sangre
caliente, como sería de esperar si las cargas mutacionales fueran impulsadas
por la depreciación de las razas de trabajo y las prácticas de sementales
cerrados ( 119 ).
Figura 3
Carga
genética y conservación. ( a ) Representación del parentesco, la heterocigosidad
media, la aptitud [calculada por SLiM 3 ( 120 )]
y las cargas mutacionales para una población que experimenta un cuello de
botella demográfico, incluida la fase de recuperación. Se llevaron a cabo
simulaciones hacia adelante de fragmentos de ADN de 10 Mb considerando
proporciones iguales de mutaciones neutrales y deletéreas (que imitan
aproximadamente los sitios codificantes de proteínas). Para los alelos dañinos,
los coeficientes de selección se extrajeron de una exponencial con un parámetro
de tasa igual a 0,01, mientras que el coeficiente de dominancia se fijó en 0,2.
Tenga en cuenta que las cargas mutacionales solo consideran los sitios
homocigóticos, mientras que las estimaciones de aptitud dan cuenta de las
variantes parcialmente recesivas. ( b ) Las cargas mutacionales por sitio se calcularon
utilizando muestras y metodología como en las Referencias 103 y 119 a
partir de posiciones altamente restringidas y llamadas con confianza
homocigóticas.
Dentro de tales escalas de tiempo, las cargas mutacionales
probablemente se expliquen por la interacción entre la depresión de la aptitud
endogámica y la purga genética. El primer mecanismo explica los efectos nocivos
de las mutaciones recesivas cuando se expresan fenotípicamente en sitios
homocigotos resultantes de la endogamia ( 119 ). Sin embargo, una vez
que los alelos recesivos se expresan fenotípicamente, en estado homocigoto, los
efectos de la selección natural pueden comenzar y los alelos dañinos pueden
purgarse, tendiendo así a aliviar las cargas mutacionales. Las simulaciones
hacia adelante presentadas en la
Figura 3a muestran cómo las cargas
mutacionales siguen los incrementos endogámicos justo después de una
disminución de la población, pero también que sus trayectorias podrían
desacoplarse después de unos pocos cientos de generaciones, ya que las rachas
de homocigosidad pueden enriquecerse con mutaciones deletéreas, pero también
agotarse una vez que la purga es efectiva, independientemente de los niveles de
endogamia.
La explicación anterior sirve para ilustrar la controversia
asociada con el impacto de la purga en los purasangres, una de las razas más
influyentes y controladas del planeta. Se puede estimar que su fracción
genómica media dentro de las carreras de homocigosidad ha pasado de
aproximadamente el 21,8 % al 22,75 % en 15 años. Esto se ha malinterpretado
como incompatible con una purga sustancial ( 121 ), a pesar de que las
medidas de purga basadas en el pedigrí se correlacionaron positivamente con el
rendimiento en las carreras ( 122 ) pero no con la tasa
de partos ( 123 ). Los últimos
hallazgos indicaron que la presión para eliminar las variantes deletéreas se
centró primordialmente en los logros atléticos adultos, como se esperaba para
esta raza. Esta expectativa se confirma con mediciones directas de las cargas
mutacionales, que aumentaron en un promedio de ∼4 % en todo el genoma, pero
disminuyeron en un 12,5 % en posiciones degeneradas de pliegue cero firmemente
restringidas, es decir, aquellas posiciones que siempre causan reemplazos de
aminoácidos ( 119 ) ( Figura
3 b ). La disminución de la
carga en estas posiciones refleja una selección negativa eficiente, que elimina
parcialmente las mutaciones fuertemente deletéreas. Por lo tanto, los programas
de depuración guiados por el genoma podrían constituir una alternativa eficiente
hacia estrategias de cría más sostenibles, incluso para las ganaderías más
industriales.
CONSIDERACIONES
FINALES Y TRABAJO FUTURO
Esta revisión resume el conocimiento actual sobre la evolución
equina basándose en datos paleontológicos y genómicos. La considerable
variación en el cariotipo equino, que va de 2 n =
32 a 2 n = 66 ( 7 ), no se aborda aquí,
pero probablemente constituirá un tema de investigación importante en el futuro
cercano, a medida que las soluciones para ensamblar genomas de novo se vuelvan
cada vez más asequibles. Mientras tanto, muchas otras áreas requieren más
investigación. Por ejemplo, aunque nuestra comprensión de la historia evolutiva
equina ha avanzado mucho en lo que respecta a los períodos Pleistoceno Tardío y
Holoceno, los períodos anteriores se han pasado por alto en gran medida. La
desintegración del ADN limitará futuras investigaciones genéticas más allá de
0,5–1 Mya, pero con registros de tiempo cercanos a 2,0 Mya ( 124 , 125 ), los enfoques
paleoproteómicos aplicados al esmalte dental, un material extremadamente denso
y abundante en el registro fósil, tienen un enorme potencial.
El proceso de domesticación del burro representa otra área en la
que se podrían hacer descubrimientos importantes, especialmente dada la escasez
de conjuntos de datos genéticos actuales, en su mayoría limitados a unos pocos
microsatélites autosómicos ( 73 ), ADNmt ( 66 ) y el cromosoma Y
( 126 ). La reciente
liberación de un nuevo ensamblaje de novo para la especie, que incluye andamios
de tamaño subcromosómico ( 53 ), será instrumental
para mapear patrones de variación genética a través del espacio y el tiempo e
identificar vías genéticas convergentes que pueden haber sido seleccionadas
independientemente durante la domesticación del caballo y el burro. Sin
embargo, la preservación del ADN en África, el sudoeste asiático y la península
Arábiga puede limitar nuestra capacidad para recuperar extensas series
temporales de todo el genoma para esta especie, dadas las tecnologías actuales.
Por lo tanto, los enfoques de enriquecimiento de objetivos destinados a
recuperar la variación de secuencia en loci informativos neutrales y
funcionales preseleccionados probablemente representarán desarrollos
tecnológicos clave para ayudar a reconstruir el proceso de domesticación del
burro.
A pesar del progreso reciente, muchos aspectos del proceso de
domesticación del caballo siguen sin estar claros, y uno de ellos es el mapeo
de los orígenes de la principal fuente de ascendencia DOM2. En este sentido,
las estepas póntico-caspias y su conexión con las estepas de Asia central,
Europa del Este y Anatolia siguen siendo regiones importantes con amplios
registros arqueológicos que sugieren tradiciones ecuestres de larga data y
relaciones intensificadas entre humanos y caballos. Siguiendo estas hipótesis,
un estudio paleogenético reciente reveló que Anatolia fue testigo de una
aparente y extensa rotación de yeguas hace 4,2 mil años ( 127 ). Se interpreta que
esto se debe a la llegada de caballos que reemplazaron a las poblaciones
silvestres locales y que fueron domesticados fuera del clima favorable y la
abundante biodiversidad presente en el Creciente Fértil hace 8-10 mil años,
donde se domesticaron algunas de las especies de ganado más importantes,
incluyendo ganado vacuno, cerdos, cabras y ovejas ( 128 , 129 ). Establecer si hubo
un reemplazo total o parcial requerirá una mayor confirmación a nivel genómico.
Sin embargo, esto ilustra cómo los humanos comenzaron a manejar poblaciones de
équidos no solo más tarde que otras especies sino también fuera de los
principales centros geográficos de domesticación, y se reflejaría también en
los burros, ya que estos probablemente fueron domesticados en el Cuerno de
África. Esto puede reflejar procesos de domesticación motivados por diferentes
propósitos, estrechamente asociados con las crecientes necesidades de mayor
movilidad. Enfatizando aún más las peculiaridades del proceso de domesticación
del caballo, ambos marcadores sexuales muestran niveles dispares de diversidad,
sin paralelo en otras especies de ganado, e involucrando una extensa variación
de haplotipos de mtADN que se fusiona hace ∼93–160
kya, así como la diversidad cromosómica Y extremadamente
limitada establecida durante los últimos siglos ( 130 ). Precisamente la
incorporación de una fracción estrecha de sementales reproductivos en
sementales cerrados y la industrialización de las sociedades humanas modernas
constituyen amenazas importantes para la viabilidad a largo plazo de múltiples
razas de caballos. Por lo tanto, facilitar el acceso a las tecnologías
genómicas, especialmente a las asociaciones no gubernamentales y en las regiones
menos desarrolladas, parece de suma importancia para ayudar a identificar las
prioridades de conservación y diseñar las mejores estrategias de conservación
posibles.
Los autores no tienen conocimiento
de ninguna afiliación, membresía, financiación o tenencia financiera que
pudiera percibirse como que afecta la objetividad de esta revisión.
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